图片来源: 参考文献6

　　北美拥有世界上物种多样性最高的橡树林（oak），其中被当地人称之为俄勒冈白橡树（Quercus garryana）的树种，是一种著名瘿蜂（Neuroterus saltatorius）的寄主植物。这种瘿蜂的幼虫平日里安静地在瘿中生活，与其他虫瘿相比并没有特别之处。可是一到了夏天，叶片上的虫瘿便不安分起来，纷纷脱落，密密麻麻。落在地上的虫瘿随即不停地跳了起来，虽然每个虫瘿只有1毫米大小，却能以3厘米高的跳跃力量，漫无目的地跳上好几天。这种独特的跳跃行为很难不引起人们的注意，当地人称它们为Jumping Gall Wasps。但看似盲目的行为体现着瘿蜂独到的生存智慧——因为只要不停地跳下去，最终就很有可能掉进石缝或者落叶中，而那里不仅有着稳定的低温和高湿环境，还能躲避其他寄生蜂的威胁。于是带着瘿的幼虫就安定下来，化蛹越冬，到春天来临再咬破瘿壁，开始另一个世代。

图片来源: MEETGAB and Featured Creatures.

　　然而瘿蜂最为神奇的生存策略，不是虫瘿的结构与跳跃行为，而是一种被称作周期性单性生殖的繁殖方式。在昆虫这种以子代数量取胜的动物中，这种繁殖方式并不罕见，蚜虫就是人们熟知的单性生殖策略昆虫，它们一年中大多数生育行为都是孤雌生殖，不需要交配；只有在环境变化的夏末，才进行一次有性繁殖，产生适应力较强的后代，以度过漫漫寒冬。瘿蜂的单性生殖繁殖策略则更为高效，有着严格的周期性。大多数瘿蜂只繁殖两个世代，一次有性、一次单性。在早春，气温回升，越冬的瘿蜂便咬破瘿壁羽化出来，雌雄交配进行有性繁殖，交配后未受精的卵发育成单倍体雄性，受精卵发育成二倍体雌性。第一个世代产生的后代将在夏天羽化，并进行单性生殖,后代全部为雌性，不需要交配受精就能产卵。由于不需要与雄性交配，有的物种的雌蜂甚至连翅膀也退化了，在节约能量的同时，增加产卵数量，实现繁殖的利益最大化。

左图有性繁殖虫瘿形态，右图无性繁殖虫瘿形态 图片来源: Featured Creatures.

　　瘿蜂虽然是寄生蜂家族中温和的素食者，但并未和它的亲戚就此划清界限，而是通过被寄生的方式，与它们发生着联系。在美国东南部地区广泛分布着一种瘿蜂（Bassettia pallida），它们寄生于佛吉尼亚橡树（Quercus virginiana）、砂槲树（Quercus geminata）的细枝嫩茎上，幼虫们紧挨着彼此建造多个豪华公寓（虫瘿），形成不起眼的肿块，在瘿房中韬光养晦。作为它们的天敌，同样是寄生蜂的姬小蜂（Euderus set）并不依靠视觉来寻找虫瘿，而是快速地敲打着触角，循着气味找到虫瘿聚集的位置，竖起锋利纤细的产卵管刺破虫瘿，精确地将卵产在瘿蜂幼虫的体内。姬小蜂的幼虫孵化后便小心翼翼地在瘿蜂幼虫体内取食，绝不伤害关键器官，以免杀死寄主。瘿蜂的幼虫原本会成功化蛹、羽化，然后在瘿壁上咬一个大于体宽的洞口飞去外面的世界。但这时它做不到了，寄生的姬小蜂会发出信号，让它在洞口还不够宽时便停了下来，像酒瓶上的软木塞一般，用头部死死地堵住洞口。瘿蜂幼虫随即停止了活动慢慢死去，姬小蜂最终将寄主的身体吃净，再咬穿寄主的头部，从寄主为其挖掘的洞口飞离了虫瘿。

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　　这一套精妙复杂的拟寄生行为，其实是与它的身体结构相适应的，姬小蜂体型过于微小，口器也不如瘿蜂的发达，咬不开坚硬的虫瘿，只好驱使寄主为自己劳动，咬开狭小的窗口来为日后的羽化做准备，以免自身被困其中。

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　　瘿蜂的"成功"策略，对于昆虫众多复杂的生存行为来说，只是冰山一角。在昆虫的世界里，还有更多有趣的现象等待人们去关注，哪怕是虫瘿本身也还有诸多谜团尚未解开：幼虫究竟是通过什么物质，能够如此定向地影响了植物组织的分化与变异？产生了众多的虫瘿形态，它们有怎样的功能与意义？一切都等着我们进一步的发现和探索！

　　参考资料：

　　[1] Graham N. Stone1&James M. Cook. The Structure of Cynipid Oak Galls：patterns in the evolution of an extended phenotype[J]. 1998 The Royal Society.

　　[2] Saige Manier & David Deamer. Jumping Galls：a Novel Mechanism for Motility[J]. Insect Behav DOI 10.1007.

　　[3] Peter W. Price et al. Hypotheses On The Adaptive Nature Of Galls[J]. PROC. ENTOMOL. SOC. WASH. 88(2), 1986.

　　[4] Anna K. G. Ward et al. A keeper of many crypts：a behaviour-manipulating parasite attacks a taxonomically diverse array of oak gall wasp species.

　　[5] Graham N. Stone & Karsten Scho¨ nrogge.The adaptive significance of insect gall morphology[J]. TRENDS in Ecology and Evolution Vol.18 No.10 October 2003.

　　[6] Graham N. Stone, Karsten Schonrogge et al. the population biology of oak gall wasps (hymenoptera: cynipidae)[J]. Annu. Rev. Entomol. 2002. 47.

　　[7] 王光钺、王义平、吴鸿。虫瘿与致瘿昆虫[J].昆虫知识，2010，47(2)。

    来源：科普中国