诚如我们所见，动物需要躲避或警示天敌，还需要辨识同类，其体色很大程度上取决于这些需求。而植物则罕有隐藏自己的需求，它们转而通过利刺、厚皮、毛被和毒素保护自己。 

　　——华莱士，1877 《动植物的色彩》 

　　我们对生物色彩在防御功能方面的认识几乎都来自动物——被写入教科书的经典概念：伪装、警戒、拟态等几乎都以动物为案例。生物色彩研究的先驱华莱士曾认为植物“罕有隐藏自己的需求”，因而并未在其关于动植物色彩的经典著作中花费多少笔墨。

　　不过，近年来越来越多的证据表明，这些令人着迷的概念并不是动物的专利。

　　关于植物利用伪装躲避天敌的零星猜测早在150年前就已出现，但一直没有严格的实证研究。近年来，色彩测量技术、动物感官和其他相关领域的研究不断发展，使得生物色彩这一经典的进化生物学话题重新焕发生机。不少证据表明，植物也可能利用多种伪装策略来防御天敌。

　　近日，中国科学院昆明植物研究所副研究员牛洋、研究员孙航与英国埃克塞特大学教授马丁-史蒂文，就在植物伪装领域开展了系列合作研究。

图1. 可能被动植物公用的几类伪装策略及其案例。（Martin Stevens、 牛洋、Keith Green；） 

　　对于伪装，动物和植物都有哪些相同点？ 

　　背景匹配：利用自身色彩和形态融入背景，让观察者难以发现。其实就是过去教科书中所称的“保护色”（不过该名称不合适，建议弃用）。

　　破坏性花纹：通过特殊花纹营造伪边缘效果，让真实轮廓不易暴露。例如滨蟹，以及许多植物的种子。

　　乔装：与某些无关紧要的物体（例如石头、枯叶或小树枝）相似，让观察者难以辨认。例如形似成鸟粪的凤蝶幼虫，以及形似石块的石生花属植物。

　　伪饰：就地取材，利用这些外在材料装饰自己。例如，蜘蛛蟹用海藻装饰自己，而有的沙丘或海滨植物由于具有粘性腺毛而被动地被沙粒包裹，呈现相似伪装效果。

　　对于伪装，植物为什么不如动物？ 

　　尽管证据越来越多，但植物伪装的案例远不如动物那么普遍，其原因除缺乏关注外，可能还在于动植物之间的固有差异。与动物相比，大多数植物在其生命的大部分阶段里有很多限制，这些限制因素可能影响了伪装的进化。

　　体色不够自由： 

　　我们知道植物界的主流色彩是绿色，因为植物需要通过光合作用来养活自己。而非光合色素的存在可能会影响植物的光合效率，且单是制造这些“非主流”色素本身可能就需要额外的资源投入。

　　防御不够有效： 

　　植物的根基是不能动的，这就意味着即使拥有伪装，其防御效果与动物相比也要大打折扣。因为天敌将有更多机会通过其他线索，和反复学习来定位这些不能动的目标。此外，由于不能移动，动物的某些本领，比如主动选择最佳的藏身地点的这种本领，就难以被植物掌握。

　　植物太过坚强： 

　　某种特征的进化与自然选择的强度息息相关，改变更容易发生在那些脆弱的物种或环节。想象一下，您不大可能像为植物剪枝那样对待动物。正因为动物相对脆弱，它们在防御方面的任何微小改进都可能带来巨大的收益，从而巩固这些改进。而植物则太过坚强，组成它们的零件——枝条、花、叶——可以不断重复或再生。对它们而言，很多表型的改变并不能最终转化为实质的生存优势，或者需要更强的选择压力造才能使优势体现出来。

　　野生的、生存压力巨大的，或者自身比较脆弱的植物，更需要“伪装” 

　　在某些环境、某些植物或是植物生命中的某些阶段，上述限制可能会被削弱，于是特殊的外形得以进化。 

图2. 左：香晶兰等腐生植物，由于不需光合作用，在体色方面可以有更大自由度；中：高山流石滩等开阔环境可能有利于伪装的进化；右：专食性或寡食性天敌（例如多数蝶类）可能对植物施加更强的选择压力。（牛洋、 Jim Fowler；） 

　　因此，伪装可能更多地出现在非自养植物中（例如腐生植物，它们的体色选择更自由）、出现在开阔的环境中（例如高山流石滩或沙地、戈壁，这里的选择压力更大）、出现在被专性天敌危害的植物中（由它们施加的选择压力更大），或者出现在个头小的植物或脆弱的生命阶段（例如种子或小草本，它们更脆弱）。

图3. 左：表型多态性常在伪装类群中出现，不同表型个体如何共存是重要的进化生物学问题。中：伪装的效果特别依赖其所在的环境，相似的背景环境可能引起不同类群物种的趋同进化（上下图为同在流石滩出现的不同科的植物）；右：同理，生长在不同环境的同一物种，也可能发生适应性的表型分异。（牛洋、孙航） 

　　伪装为探讨许多进化生物学问题提供契机 

　　这些问题包括（但不限于）天敌如何搜索植物，其搜索机制如何影响表型多态的进化？色彩防御和其他形式植物防御之间的关系如何？局部适应如何影响植物的表型分化，其具体机制如何？如果天敌（取食者）和朋友（传粉者）都靠视觉定位植物，这对敌友矛盾该如何解决？面临强大的人类采集压力，植物的色彩特征如何进化？

　　因此，伪装作为生物适应环境的经典案例，为一系列进化生物学研究提供了土壤。